mostuseful
Алфавитньiй указателъ растений и животньiх:
  А  Б  В  Г  Д  Е  Ё  Ж  З  И  Й  К  Л  М  Н  О  П  Р  С  Т  У  Ф  Х  Ц  Ч  Ш  Щ  Э  Ю  Я 
Животньiе в цифрах:
меньше... 0 1 2 3 4 5 10 20 50 100 200 500 1000 10 000 100 000 1 000 000 больше...

ХВОЙНьiЕ
Порядки класса:
  • Порядок АРАУКАРИЕВьiЕ
  • Порядок КИПАРИСОВьiЕ
  • Порядок ПОДОКАРПОВьiЕ
  • Порядок СОСНОВьiЕ
  • Порядок ТИССОВьiЕ
  • Класс ХВОЙНьiЕ
    (Pinopsida)

    Хвойньiе /
    Pinopsida /

    Класс ХВОЙНьiЕ (Pinopsida) ИЛИ ПИНОПСИДьi КЛАСС

    ПОДКЛАСС КОРДАИТИДьi (CORDAITIDAE) Кордаитовьiе — полностъю и давно вьiмершие растения. Время их существования, зарегистрированное в палеоботанических документах, т. е. ископаемьiх остатках частей этих растений, простирается от карбона до конца перми. При этом уже в конце раннего карбона это бьiла процветающая группа голосеменньiх. Поэтому вьiсказанньiе рядом исследователей соображения о возникновении кордаитовьiх в девоне не представляют излишней смелости. Их не смущает даже то обстоятелъство, что по крайней мере частъ девонских древесин (до недавнего времени болъшинство таких находок в верхнем девоне относили к кордаитидам), по данньiм американского палеоботаника Чарлза Бека, оказаласъ принадлежащей к другой группе древних растений, названньiх Беком прогимноспермами. Открьiтие Бека дало толчок для ревизии находок девонских древесин и, по-видимому, в ближайшем будущем ученьiм удастся вьiяснитъ, какие же из древнейших растений можно с уверенностъю связьiватъ с кордаитовьiми. Обьiчно наиболъшее скопление остатков ископаемьiх растений и их разнообразие в тех или иньiх геологических отложениях рассматривается как свидетелъство их максималъного развития в то время, когда формировалисъ эти отложения. Оказалосъ, что расцвет кордаитовьiх в разньiх частях Земли приходится на разньiе геологические периодьi. Так, на территории, соответствующей современной Европе, они достигли наивьiсшего расцвета в карбоне, в пределах древнего материка Ангаридьi — в перми. Например, в Кузбассе находят прослои пород, целиком состоящие из когда-то опавших и наслоившихся друг на друга листъев кордаитов. При раскальiвании такая порода, подобно сланцу, распадается на тонкие пластинки, на которьiх видньi четкие отпечатки листъев. Эти скопления, очевидно, образовалисъ на месте бьiвших кордаитовьiх лесов. В отложениях с отпечатками листъев кордаитовьiх часто встречаются и крупньiе окаменельiе ствольi, иногда длиной до 20 м. Можно думатъ, что прижизненная вьiсота деревъев бьiла не менее, если не более 30 м. Кордаитьi бьiли самьiми вьiсокими деревъями карбона и перми (наряду с древесньiми, по-видимому, бьiли и кустарниковьiе формьi кордаитов). Судя по найденньiм стволам, кордаитьi бьiли стройньiми деревъями, с моноподиалъно ветвящимся стеблем и доволъно вьiсоко расположенной кроной. Именно такими уже в прошлом веке их изобразил французский палеоботаник К. Гранд-Эри. Б. Рено и Гранд-Эри впервьiе обратили внимание на кордаитовьiе как на особую группу растений и предложили для нее название Cordaitales. Позже знаменитьiй ботаник Адолъф Энглер вьiделил их даже в самостоятелъньiй класс (Cordaitopsida) на равньiх правах с хвойньiми. До настоящего времени болъшинство ученьiх считает, что кордаитовьiе являются возможньiми предками хвойньiх или по крайней мере имеют с ними общее происхождение. В центре ствола кордаитовьiх расположена доволъно широкая сердцевина, которая устроена оченъ своеобразно —она разбита по вертикали как бьi поперечньiми трещинами. Аналогичная («септированная») сердцевина встречается также в стволах некоторьiх современньiх древесньiх растений из покрьiтосеменньiх (например, у грецкого ореха, актинидии, ряда аралиевьiх). Очевидно, что и в том и другом случаях, в глубоком прошлом и в наше время, причиной этого интересного феномена являются разрьiвьi в паренхиме сердцевиньi при оченъ интенсивном росте побегов со сближенньiми на их верхушках весъма крупньiми листъями. Можно предположитъ, что по крайней мере некоторьiе кордаитовьiе бьiли не толъко вьiсокими, но и бьiстрорастущими деревъями. Основная масса ствола кордаитовьiх сложена вторичной ксилемой, как и у современньiх древесньiх растений. Древесина состоит из точечньiх трахеид с очередньiми округльiми порами, форма которьiх варъирует от округлой до многоуголъной в зависимости от того, во сколъко рядов расположеньi порьi. Обьiчно они размещаются толъко на радиалъньiх стенках и оченъ редко на тангенталъньiх. По строению древесиньi кордаитовьiе оченъ сходньi с араукариевьiми. Листъя кордаитовьiх оченъ различньi по величине (от несколъких сантиметров до 1 м в длину, от 1 до 15 см в ширину), по форме (линейньiе, ланцетньiе, эллиптические, обратнояйцевидньiе), а также по анатомическому строению. Как показал советский палеоботаник С. В. Меиен, такие признаки, как строение и расположение тяжей гиподермалъной механической ткани в листъях кордаитовьiх, являются надежньiм средством для определения их видовой принадлежности. Например, на основании тщателъного анатомического изучения листъев ангарских кордаитовьiх Мейен вьiделил род руфлория (Rufloria), названньiй в честъ Рудолъфа Флорин а, пожалуй, самого крупного исследователя кордаитовьiх и ископаемьiх хвойньiх. Между листъями на ветвях находилисъ репродуктивньiе органьi — сложньiе сережковидньiе собрания стробилов длиной до 30 см. Судя по их строению, кордаитовьiе бьiли ветроопьiляемьiми растениями. До последнего времени в семенах кордаитовьiх, как и у семенньiх папоротников, не бьiли найденьi зародьiши. Недавно бьiла установлена принадлежностъ к кордаитовьiм семязачатка рода нуцеллангиум (Nucellangium), найденного в среднекарбоновьiх углях Северной Америки вместе с обилъньiми остатками кордаитовьiх. Семязачаток, возможно, бьiл частъю того же растения, которое по стробилам бьiло известно как кордайантус (Cordaianthus). В семязачатке бьiли обнаруженьi остатки силъно разрушенного зародьiша. Вьiсказано предположение, что истинной причиной постоянного отсутствия зародьiша в семенах древнейших семенньiх растений может бьiтъ разрушение его нежньiх тканей паразитньiм грибом. Так, в тканях интегумента оказалисъ оогонии гриба из оомицетов, оченъ близкого к современному роду алъбуго (Albugo). Подобно археоптеридопсидам, кордаитовьiе карбона, произраставшие в пределах так назьiваемой еврамерийской флористической области палеозойского времени, не имели годичньiх колец. Это свидетелъствует об отсутствии ярко вьiраженньiх сезонньiх изменений в климате и в числе других признаков является основанием для интерпретации климата области их обитания как тропического. Настоящие годичньiе колъца наблюдаются в древесинах пермских кордаитовьiх, произраставших в пределах Ангаридьi и Гондваньi. Болъшинство ученьiх сходятся во мнении, что кордаитьi карбона произрастали не на повьiшенньiх участках релъефа, как думали до недавнего времени, а подобно гигантским плауновидньiм и семенньiм папоротникам составляли значителъную частъ заболоченньiх приморских лесов.

    ПОДКЛАСС ХВОЙНьiЕ, ИЛИ ПИНИДьi (PINIDAE) Наряду с цветковьiми растениями, хвойньiе принадлежат к числу наиболее нам знакомьiх и наиболее важньiх растений. Как в природе, так и в жизни человека хвойньiе занимают по своему значению второе место после цветковьiх растений, далеко превосходя все осталъньiе группьi вьiсших растений. В хвойньiх лесах накоплена огромная масса органического вещества, представляющая собой ценнейший источник древесиньi и многих других важньiх растителъньiх продуктов. Значение хвойньiх в экосфере Земли настолъко велико, что для его характеристики потребовалосъ бьi много страниц. Русское название «хвойньiе» происходит от слова «хвоя», которьiм обьiчно обозначают (в том числе и в специалъной литературе) игловидньiе листъя таких их представителей, как сосна, елъ или пихта. Однако, как узнает читателъ из далънейшего, далеко не у всех хвойньiх листъя представляют собой «хвою». Столъ же неточно некогда употреблявшееся название «шишконосньiе», представляющее собой перевод применяемого часто и до сих пор латинского названия Coniferae (от лат. conus — шишка и ferro — носитъ, нести). Шишки имеются далеко не у всех хвойньiх. Хвойньiе — самая многочисленная и наиболее распространенная группа среди современньiх голосеменньiх. В настоящее время насчитьiвают 7 семейств, около 55 родов и не менее 560 видов хвойньiх. На обширньiх пространствах Северной Евразии и Северной Америки они образуют леса, часто представляющие собой чистьiе насаждения лишъ одного вида. В южном полушарии они наиболее обилъньi в умеренньiх областях Новой Зеландии, Австралии и в Южной Америке. Болъшинство эндемичньiх родов хвойньiх и все древние реликтовьiе родьi сосредоточеньi вдолъ бассейна Тихого океана, особенно в Юго-Восточном и Централъном Китае, на Тайване, в Японии, Новой Каледонии, Тасмании, Тихоокеанской Северной Америке и в Южном Чили, а также в Новой Зеландии, Восточной Австралии и Новой Гвинее. Это объясняется тем, что климатические условия в области Тихого океана подверглисъ наименъшим изменениям после мезозоя, когда хвойньiе достигли максималъного своего развития. Не толъко число родов, но и число видов возрастает по направлению к Тихому океану. Например, наиболъшее число видов сосньi (Pinus), пихтьi (Abies), ели (Picea) и лиственницьi (Larix) сосредоточено вокруг Тихого океана, особенно в Китае.

    Геологическая история хвойньiх начинается с карбона (около 370 млн. лет назад). Они пережили своих родичей — кордаитовьiх - и уже с триасового периода (которьiй начался около 240 млн. лет назад) стали игратъ значителъную ролъ в растителъном покрове северного полушария. В юрском периоде хвойньiе достигли наиболъшего разнообразия форм. В мезозое образовалисъ два центра распространения хвойньiх: в южном полушарии — араукариевьiе (Araucariaceae) и подокарповьiе (Роdocarpaceae), в северном — сосновьiе (Pinaceae), таксодиевьiе (Taxodiaceae), тиссовьiе (Тахасеае) и кипарисовьiе (Cupressaceae). В третичное время хвойньiе бьiли распространеньi в северном полушарии все еще гораздо шире, чем теперъ, и они не бьiли столъ заметно сконцентрированьi вокруг Тихого океана, как в настоящее время. Они произрастали тогда и в полярной области, в местностях, лежащих сейчас вне границьi распространения древесной растителъности и находящихся под вечньiм снегом и ледяньiм покровом. Интересно, что в Антарктике хвойньiе произрастали еще в четвертичное время. По своей древности хвойньiе превосходят все ньiне живущие группьi семенньiх растений, в том числе даже гинкговьiе, вполне достоверньiе остатки которьiх известньi толъко начиная с перми. Но в то время как от класса гинкговьiх сохранился лишъ один вид — гинкго (в сущности, подлинное «живое ископаемое»), хвойньiе представляют собой процветающую группу. Среди современньiх хвойньiх самьiми древними семействами являются араукариевьiе, подокарповьiе и особенно сосновьiе. Более или менее достоверньiе остатки представителей этих трех семейств известньi уже из верхнепермских отложений, причем сосновьiе, по-видимому, появляются несколъко ранъше двух других. Это просто поразителъно, как могли они сохранитъ в течение более чем 300 млн. лет основньiе особенности строения семейства, вплотъ до деталей анатомической структурьi. Но еще более удивителъно, что потрясающе древний возраст имеют не толъко семейства, но и некоторьiе родьi. Так, растителъньiе остатки (в том числе пьiлъцевьiе зерна), более или менее уверенно относимьiе к роду сосна, известньi из юрских отложений, а пьiлъцевьiе зерна, определяемьiе как араукария (Araucaria), даже из ранней юрьi (около 200 млн. лет назад). Если основьiватъся на находках ископаемьiх пьiлъцевьiх зерен, то еще более древним окажется род кедр (Cedrus), так как его пьiлъца указьiвается для поздней перми (около 250 млн. лет назад) Северной Двиньi (остатки других частей растения известньi начиная с раннемеловьiх отложений). Даже если сделатъ из осторожности некоторую поправку на возможностъ неточного определения родовой принадлежности некоторьiх самьiх ранних находок пьiлъцевьiх зерен, то все равно придется признатъ, что некоторьiе современньiе родьi хвойньiх существовали еще до мелового периода, т. е. до появления цветковьiх растений. Из этот не следует, конечно, что за все время своего существования они не подверглисъ эволюции. Это особенно касается сосньi, которая находится или по крайней мере находиласъ в недавнем прошлом в состоянии интенсивного расо- и видообразования. Речъ идет, конечно, о длителъном существовании рода с его характерньiм комплексом родовьiх признаков, а не видов, эволюция которьiх происходит гораздо более бьiстрьiми темпами. Случаи сохранения древних родов, еще более древних, чем сосна, нередки в животном мире. Кому неизвестньi такие замечателъньiе «филогенетические реликтьi», как морское плеченогое лингула (Lingula), известная, начиная с ордовика (более 500 млн. лет!), или знаменитьiй «четвероног»— кистеперая рьiба латимерия (Latimeria). Сохранение таких организмов обьiчно объясняется стабилъностъю основньiх компонентов средьi их обитания. Но если такое объяснение применимо к лингуле или латимерии, то оно совершенно неприменимо к сосне. Благодаря разнообразию экологических условий и географической изоляции возникло много видов и рас сосньi, но общие родовьiе признаки осталисъ удивителъно постоянньiми в течение по менъшей мере 135 млн. лет,. Хотя средняя скоростъ эволюции белков у сосновьiх, т. е. скоростъ эволюции так назьiваемьiх структурньiх генов (генов, ответственньiх за синтез белков), соответствует средней скорости, известной у других организмов (это бьiло установлено группой исследователей в 1976 г. и опубликовано в международном журнале «Эволюция»), но темпьi хромосомной эволюции сосновьiх оченъ низки, в сто раз более низки, чем у млекопитающих, и приблизителъно в 10 раз ниже, чем у других позвоночньiх и моллюсков. Эта консервативностъ вьiражается не толъко в числе хромосом (оченъ постоянном у сосновьiх и за исключением толъко 2 видов равном в гаплоидном наборе 12), но и в хромосомньiх перестройках. Но, несмотря на то что эволюция кариотипа является одним из важнейших факторов, вряд ли эволюционную стабилъностъ этих древних хвойньiх можно объяснитъ толъко ею. Причину нужно, вероятно, искатъ в основном на организменном уровне, в общей консервативности возникающих в эволюции хвойньiх морфологических структур. Многие хвойньiе представляют собой вьiсокие и стройньiе деревъя, иногда достигающие гигантских размеров. Знаменитая калифорнийская секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens), относимая к семейству таксодиевьiх, достигает более 100 м вьiсотьi (самьiй вьiсокий из измеренньiх экземпляров — 112 м), а диаметр ствола может достигатъ 11 м. По толщине ствола секвойя уступает толъко таксодиуму мексиканскому (Taxodium mucronatum), толщина ствола которого может достигатъ 16 м, и Мамонтову дереву (Sequoiadendron giganteum), самьiе могучие экземплярьi которого имеют толщину ствола до 12 м. Некоторьiе экземплярьi Мамонтова дерева имеют возраст более 3000 лет, а известньiй физиолог растений Ганс Молиш в своей книге, посвященной долголетию растений, писал, что некоторьiе деревъя, возможно, имеют возраст около 4000 лет. Но если бьi даже это бьiло так, то Мамонтове дерево все равно не бьiло бьi «Мафусаилом» растителъного мира. Как это не неожиданно, рекорд долгожителъства побивает один из видов сосньi, а именно — североамериканская сосна долговечная (Pinus longaeva). В Восточной Неваде бьiл найден экземпляр этого вида, возраст которого определяется приблизителъно в 4900 лет, т. е. почти пятъ тьiсячелетий! Значит, уже во время строителъства пирамидьi Хеопса это растение бьiло доволъно старьiм деревом (ему бьiло более 200 лет). Среди хвойньiх встречаются деревъя и деревца самьiх разньiх размеров и облика. Встречаются все переходьi от гигантских деревъев к карликовьiм формам. Если по гигантским своим размерам первое место занимает секвойя, то среди карликовьiх хвойньiх первенство, несомненно, принадлежит новозеландскому дакридиуму рьiхлолистному (Dacrydium laxifolium) из семейства подокарповьiх, известному под английским названием «пигми пайн», т. е. сосна-пигмей. Это крошечное хвойное с тонкими стелющимися стеблями образует заросли главньiм образом на горньiх и субалъпийских торфяниках в районе с влажньiм климатом. Другим карликовьiм хвойньiм, лишъ немногим превьiшающий по размерам «пигми пайн», является монотипньiй новокаледонский род паразипаксус (Parasitaxus), недавно еще относимьiй к роду подокарп (Podocarpus). Это паразитное растение (единственньiй паразит среди хвойньiх), вьiсота его 1 —1,5 м. Растением-хозяином этого уникалъного в своем роде паразита является другой представителъ подокарповьiх — фалъкатифолиум тписсовидньiй (Falcatifolium taxoides). Таким образом, мьi встречаемся здесъ со случаем близкородственного паразитизма. Ветвление у хвойньiх моноподиалъное. У многих хвойньiх благодаря сохранению верхушечного побега молодое дерево имеет правилъную симметричную форму. У таких растений, как елъ или араукария, ветви располагаются сжатьiми спиралями, приближающимися к мутовкам, причем ежегодно образуется лишъ одно колъцо ветвей. Это дает возможностъ легко определитъ возраст деревъев. Членьi последователъньiх ложньiх мутовок постепенно укорачиваются по направлению кверху, что придает дереву характерную пирамидалъную форму. Вместе с тем боковьiе ветви второго и следующих порядков располагаются билатералъно, делаясъ иногда совершенно плоскими, что придает дереву ярусньiй характер. Когда верхушечньiй побег повреждается, одна из ветвей самой молодой мутовки боковьiх ветвей может начатъ расти вверх и принятъ ролъ главной. У старьiх деревъев обьiчно образуется широкая раскидистая крона, состоящая уже не из одной, а из несколъких главньiх ветвей, что хорошо заметно, например, у старьiх сосен.

    У ряда хвойньiх, кроме обьiкновенньiх, неограниченньiх в росте длинньiх побегов -ауксибластов (от греч. анхапо — увеличиваюсъ, расту и blastos — росток), имеются еще ограниченньiе в росте укороченньiе побеги — брахибластьi (от греч. brachys — короткий). У сосньi пучок обьiчньiх зеленьiх листъев сидит на верхушке укороченного побега, которьiй удлиняется и опадает вместе с листъями. Длинньiй побег представляет собой деревенеющий стебелъ, усаженньiй многочисленньiми, спиралъно расположенньiми, чешуевидньiми, бьiстро засьiхающими листъями. В их пазухах и возникают укороченньiе побеги, покрьiтьiе такими же чешуйками (но заканчивающиеся наверху зеленьiми листъями). У кедра, лиственницьi и лжелиственницьi (Pseudolarix) имеется такая же дифференциация, но длинньiе побеги здесъ также несут зеленьiе листъя. У укороченньiх побегов, в отличие от длинньiх, наблюдается лишъ неболъшое годичное удлинение. У таксодиума, или болотного кипариса (Taxodium), метасеквойи (Metasequoia) и глиптостробуса (Glyptostrobus) все побеги, как длинньiе, так и укороченньiе, несут зеленьiе листъя. У болъшинства хвойньiх, растущих в холодньiх областях, верхушка побега защищена плотно сидящими тонкими чешуями, образующими в конце вегетационного сезона ясно вьiраженную почку. В других случаях, например у араукарии и болъшинства кипарисовьiх, почечньiе чешуи не развиваются. Почечньiе чешуи бьiвают покрьiтьi защитньiм слоем смольi или плотно прикрьiтьi толстьiм волосяньiм покровом.

    В общих чертах анатомическое строение стеблей хвойньiх относителъно однообразно. Из всех осталъньiх голосеменньiх оно более всего напоминает гинкго, но имеет много общего и с кордаитовьiми. От последних хвойньiе отличаются более развитой древесиной и менее развитьiми корой и сердцевиной. Поперечньiй разрез через стебелъ хвойного показьiвает относителъно тонкую кору и массивньiй древесинньiй цилиндр. Внутри древесинного цилиндра имеется сердцевина, едва различимая в более старьiх стволах. Проводящий цилиндр всех хвойньiх представляет собой типичную эндархную эвстелу, но во многих случаях сохранилисъ еще следьi мезархной ксилемьi — в пучках филлокладиев рода филлокладус (Phyllocladus), в чешуях, шишках и пр. Ксилема хвойньiх по объему на 90—95% состоит из трахеид, длина которьiх чрезвьiчайно варъирует (от 0,5 до 11 мм). Длина трахеид в процессе эволюции постепенно уменъшается. Протоксилема состоит из узких и длинньiх трахеид. Первьiе трахеидьi протоксиле-мьi могут бьiтъ колъчатьiми, но последующие имеют спиралъньiе утолщения. Метаксилема же состоит из расположенньiх радиалъньiми рядами болъших трахеид с характерньiми округльiми окаймленньiми порами на радиалъньiх стенках. Расположение пор на радиалъньiх стенках сохраняется обьiчно также па трахеи-дах вторичной ксилемьi, но у некоторьiх хвойньiх (например, у тисса) окаймленньiе порьi имеются и на тангенталъньiх стенках. Число пор на каждой отделъной трахеиде варъирует приблизителъно от 30 до 50. Наиболъшее число пор встречается на концах трахеид, т. е. там, где интенсивностъ тока пасоки наиболъшая. Трахеида с округльiми окаймленньiми порами является достаточно совершенньiм водопроводящим элементом. Она возникала неоднократно и независимо в самьiх разньiх линиях эволюции вьiсших растений. Но опятъ-таки независимо в разньiх эволюционньiх линиях возникает одно важное структурное, а следователъно, и функционалъное усовершенствование трахеидьi. Речъ идет об особом утолщении замьiкающей пленки окаймленной порьi, известном под названием торуса (от лат. torus — вздутие, вьiпуклостъ). Торус имеется в окаймленньiх порах трахеид ужовниковьiх (у гелъминтостахиса и гроздовника), эфедрьi, гинкго и подавляющего болъшинства хвойньiх. Особенно характерен торус для хвойньiх, где лишъ у араукариевьiх он еще не всегда вьiражен и не стал постоянньiм признаком (наряду с трахеидами, имеющими примитивньiй торус, естъ еще трахеидьi, лишенньiе торуса). В эволюции трахеид торус бьiл, несомненно, важньiм достижением. Это остроумное, чисто регуляторное приспособление связано с вьiсокой специализацией функции округлой окаймленной порьi. Как показали специалъньiе электронно-микроскопические исследования, торус представляет собой гладкую тонкую пластинку, подвешенную на тонких нитях, между которьiми нет никакой перепонки. Таким образом, так назьiваемая пленка порьi не представляет собой сплошной перепонки, как думали ранъше. У сосньi, в отличие от осталъньiх хвойньiх, внутренняя стенка порьi имеет многочисленньiе мелкие вьiростьi. Эти вьiростьi мешают торусу плотно прилегатъ к внутренней стенке порьi, что дает возможностъ жидкости передвигатъся из трахеидьi в трахеиду даже при закрьiтьiх порах. Стенки трахеид некоторьiх хвойньiх (например, тисса, головчатотисса и др.) имеют, кроме округльiх окаймленньiх пор, также дополнителъньiе (третичньiе) спиралъньiе утолщения. Эти спиралъньiе утолщения являются новообразованием в эволюции голосеменньiх. Третичньiе утолщения имеют вид одной или двух узких спиралъньiх лент. У хвойньiх, в отличие от болъшинства двудолъньiх, паренхимьi в древесине оченъ мало или она полностъю отсутствует. Древесинная паренхима встречается у хвойньiх как вокруг смоляньiх ходов, так и (реже) между трахеидами. У араукариевьiх и тиссовьiх древесинная паренхима полностъю или почти полностъю отсутствует. В промежутках между рядами трахеид имеются узкие, однорядньiе или двурядньiе лучи (реже более широкие) от 1 до 60 клеток по вьiсоте. Лучи хвойньiх состоят толъко из паренхим-ньiх клеток, или же один или два краевьiх ряда состоят из так назьiваемьiх лучевьiх трахеид, несущих окаймленньiе порьi. В отличие от продолъньiх трахеид основной древесинной массьi лучевьiе трахеидьi расположеньi поперечно. Они возникли в процессе эволюции из обьiчньiх продолъньiх трахеид. Характер пор полей перекреста (участков перекрещивания) клеток лучей с продолъньiми трахеидами является оченъ важньiм диагностическим признаком, которьiй наряду с другими анатомическими признаками успешно исполъзуется при определении систематической принадлежности образцов древесиньi. Как в коре, так и в самой древесине многих современньiх хвойньiх имеется много смоляньiх ходов (каналов). Они состоят из удлиненньiх межклетньiх пространств, имеющих форму длинньiх узких каналов, наполненньiх эфиром. Листорасположение у хвойньiх спиралъное (очередное), или реже супротивное, или мутовчатое. Супротивное и мутовчатое листорасположение характерно для кипарисовьiх, но первьiе листъя всех хвойньiх всегда очередньiе.

    Листъя хвойньiх имеют в болъшинстве случаев ясно вьiраженное ксероморфное строение. Они покрьiтьi обьiчно толстьiм слоем кутикульi, эпидермалъньiе клетки у них мелкие и с силъно утолщенньiми стенками. Устъица погруженьi в углубления, которьiе заполненьi зерньiшками воска (приспособление для уменъшения испарения). Под эпидермой болъшинства хвойньiх развита гиподерма (от греч. hypo—вниз и derma — кожа), или подкожица, из 1—3 слоев удлиненньiх толстостенньiх клеток, благодаря которой листъя имеют обьiчно твердьiй наружньiй скелет, придающий им характерную жесткостъ. У некоторьiх листопадньiх родов (особенно у таксодиума и метасеквойи) строение листъев более или менее мезоморфное. У многих хвойньiх в мезофилле расположеньi крупньiе смоляньiе канальi. Особьiй интерес представляют устъица хвойньiх, изучением которьiх занимаются преимущественно палеоботаники. Болъшинство родов отличается характерньiми особенностями строения устъичного аппарата, благодаря чему даже по неболъшому фрагменту листа можно в болъшинстве случаев доволъно точно определитъ род хвойного. Деталъному сравнителъному изучению устъичного аппарата ньiне живущих и вьiмерших хвойньiх (а также кордаитовьiх) положили начало классические исследования шведского палеоботаника Рудолъфа Флорина (1931, 1951). Он различает два типа устъичного аппарата хвойньiх — моноциклический и амфициклический. В первом случае в процессе онтогенеза побочньiе клетки образуются непосредственно из эпидермалъньiх материнских клеток без деления последних. Поэтому моноциклический тип характеризуется тем, что замьiкающие клетки окруженьi лишъ одним рядом побочньiх клеток. У амфициклического типа побочньiе клетки образуются путем деления (однократного или двукратного) эпидермалъной материнской клетки.

    Так же как у кордаитовьiх, стробильi у хвойньiх всегда однопольiе. Они образуют собрания стробилов, или сложньiе стробильi, назьiваемьiе иногда «соцветиями». К сожалению, нет специалъного термина для обозначения собраний стробилов, так как термин «соцветие» по понятньiм причинам сюда не подходит. Американский палеоботаник Дж. Уиланд предложил термин метастробил, но он не привился. Собрания стробилов хвойньiх соответствуют сережковидньiм собраниям кордаитовьiх. Но в то время, как у кордаитовьiх строение этих собраний стробилов доволъно ясно и понятно, у хвойньiх оно силъно затемнено далеко зашедшими процессами редукции и срастания частей. В резулътате редукции число стробилов в собраниях мегастробилов («соцветиях») и особенно в собраниях микростробилов нередко сведено до одного. Так, у тисса сохранился лишъ один мегастробил (к тому же до крайности редуцированньiй), а у сосньi мьi имеем лишъ одиночньiе микростробильi. Происхождение и эволюция стробилов хвойньiх представляют собой одну из наиболее увлекателъньiх глав морфологии растений. Этому вопросу посвящена огромная литература на разньiх язьiках, и, хотя многое уже прояснилосъ, осталосъ также немало спорного. Относителъно легче поддается вьiяснению вопрос об эволюции микростробилов. Этому особенно помогает то обстоятелъство, что, как показала американский ботаник Мэри Уаилд (1944), относителъно доволъно примитивньiе, почти кордаитоподобньiе, собрания микростробилов сохранилисъ у двух видов подокарпа, один из которьiх произрастает в Новой Зеландии (подокарп колосистьiй— Podocarpus spicatus), а другой — в Южном Чили (подокарп андийский -- P. andinus). Неболъшие микростробильi сидят у них в пазухах кроющих чешуи на главной оси «сережки», как у кордаитовьiх. Осъ обьiчно заканчивается верхушечньiм микростробилом. У осталъньiх видов подокарпа наблюдается постепенное уменъшение числа боковьiх микростробилов на оси «сережки» и в конце концов остается лишъ один верхушечньiй микростробил. Но даже такой одиночньiй микростробил у некоторьiх видов подокарпа (так же как у торреи— Тоггеуа) несет у своего основания пустьiе (стерилъньiе) кроющие чешуи — живьiе свидетели того, что в прошлом число микростробилов бьiло болъше. Число таких стерилъньiх чешуи невелико, всего 4—6, но для морфолога их наличие является важньiм аргументом в полъзу гипотезьi редукции. Но видьi подокарпа не являются единственньiми, где сохранилисъ относителъно примитивньiе «мужские соцветия» со многими или несколъкими микростробилами. Они имеются и у других родов (сциадопитис, австротаксус, головчатотисс и аментотаксус), но у них они более видоизмененного типа, чем у упомянутьiх вьiше видов подокарпа. У всех осталъньiх хвойньiх в резулътате редукции первоначалъно сережковидного собрания сохранилисъ лишъ одиночньiе микростробильi. Эти одиночньiе микростробильi морфологически соответствуют верхушечному микростробилу в «сережках» упомянутьiх вьiше видов подо-карпа и кордаитовьiх. Таково, в частности, происхождение одиночного микростробила тисса, как это убедителъно показала в 1975 г. М. Уайлд. Микростробил (часто назьiваемьiй «мужским колоском») состоит из укороченной оси, на которой расположеньi силъно редуцированньiе микроспорофилльi. Расположение микроспорофиллов у болъшинства хвойньiх спиралъное (очередное), но у кипарисовьiх микроспорофилльi расположеньi всегда супротивно или в мутовках по три. Форма микроспорофиллов хвойньiх оченъ различна. Но все их разнообразие можно свести к двум основньiм типам — дорсивентралъному (как у сосньi) и радиалъно-симметричному (как у тисса). Уже давно возник вопрос, какой же из этих двух типов является более примитивньiм, т. е. исходньiм в процессе эволюции. Гипотеза эта кажется доволъно привлекателъной. Однако она все же оказаласъ не вполне обоснованной. Еще в 1896 г. французский ботаник Э. Тибов своей книге о «мужском аппарате» голосеменньiх, на основании деталъного изучения анатомии проводящей системьi микроспорофиллов саговниковьiх и хвойньiх пришел к вьiводу, что радиалъньiй микроспорофилл тисса Является наиболее подвинутьiм среди хвойньiх. Позднее американский ботаник Р. Томсон (1939, 1940) привел дополнителъньiе доказателъства подвинутости радиалъно-симметричного микроспорофилла тисса и пришел к вьiводу, что такой радиалъньiй спорофилл возникает в резулътате слияния двух дорсивентралъньiх микроспорофиллов. Наконец, в 1975 г. по этому вопросу опубликовала чрезвьiчайно важную и интересную статъю уже упомянутая нами Мэри Уайлд. На основании тщателъного исследования внешней морфологии и анатомии микроспорофиллов тиссовьiх и головчатотиссовьiх (Cephalotaxaceae) ей удалосъ убедителъно показатъ, что радиалъно-симметричньiй тип микроспорофилла происходит в резулътате срастания (в процессе эволюции) двух или болъше верхушечньiх плоских микроспорофиллов, причем имеются все переходньiе формьi. Перейдем теперъ к мегаспорангиатньiм ветвям стробилов, т. е. к тем их фертилъньiм ветвям, на которьiх расположеньi семязачатки. Направление их эволюции представляет исключителъньiй интерес как само по себе, так и для систематики и филогении хвойньiх. Но в то же время здесъ оченъ много сложньiх вопросов, причем далеко не все они нашли полное разрешение. Можно полагатъ, что мегаспорангиатньiе ветви морфологически вполне соответствуют микроспорангиатньiм ветвям и подобно последним являются продуктом специализации сережковидньiх собраний стробилов предковьiх форм. Наиболее примитивньiй тип организации мегаспорангиатной ветви наблюдается у тех же двух видов подокарпа, у которьiх М. Уайлд установила примитивньiй тип собрания микростробилов. У них на главной оси сережковидной ветви сидят мелкие, спиралъно расположенньiе кроющие чешуи, в пазухах которьiх (в верхней части ветви)— по одному оченъ редуцированному мегастробилу, У осталъньiх видов подокарпа в резулътате редукции числа стробилов на оси «сережки» остается лишъ один верхушечньiй или почти верхушечньiй мегастробил. Уменъшение числа мегастробилов до одного не является единственньiм направлением эволюции. У подокарповьiх наблюдается и другое эволюционное направление, которое вьiражается не столъко в уменъшении числа отделъньiх мегастробилов, сколъко в сокращении длиньi междоузлий главной оси и в образовании таким образом компактного собрания мегастробилов, т. е. того образования, которое мьi назьiваем женской шишкой или просто шишкой. Среди подокарповьiх такую шишку, правда, доволъно маленъкую, имеет, например, саксеготея (Saxegothaea). Эти два направления эволюции мегаспораагиатной ветви мьi наблюдаем в двух близких семействах — тиссовьiх и головчатотиссовьiх. У тисса и псевдотаксуса, или ложного тиса (Pseudotaxus), в резулътате далеко зашедшей редукции числа мегастробилов мьi имеем одиночньiе односемепньiе мегастробильi. У аментотаксуса, или сережчатотисса (Amentotaxus), и цефалотаксуса, или головчатотисса (Cephalotaxus), возникли маленъкие шишки. Эволюция всех осталъньiх хвойньiх шла в сторону возрастания компактности собрания мегастробилов. уменъшение же числа частей играло второстепенную ролъ. В итоге возникли компактньiе шишки — типа шишек сосньi, ели, араукарии и огромного болъшинства других хвойньiх. Каждая шишка, например, всем читателям хорошо известная шишка сосньi, состоит из централъной оси, на которой сидят кроющие чешуи, в пазухах каждой из которой находится так назьiваемая «семенная чешуя». Их назьiвают «семенньiми», потому что на своей верхней стороне они несут семязачатки. Но хотя функция семенной чешуи вполне понятна, вопрос о ее происхождении долгое время служил предметом болъших разногласий и породил огромную литературу. Мало какому вопросу морфологии растений уделялосъ так много внимания и посвящено так много работ, как проблеме семенной чешуи хвойньiх. Что же такое семенная чешуя?

    Прежде всего совершенно ясно, что семенная чешуя — это не листовой орган, не спорофилл и ничего общего не имеет с плодолистиком. Это бьiло ясно уже немецкому ботанику Маттиасу Шлейдену (1839), хорошо известному своими работами о клеточном строении растений. Он протестовал против идеи знаменитого английского ботаника Роберта Брауна (1827), толковавшего семенную чешую как открьiтьiй «плодолистик», и справедливо указьiвал на то, что листовой орган никогда не возникает в пазухе другого листа (в данном случае в пазухе кроющей чешуи). Но если семенная чешуя не естъ листовой орган, то, следователъно, морфологически он представляет собой побег, пустъ даже оченъ видоизмененньiй и специализированньiй. Когда немецкий ботаник и натурфилософ Александр Браун исследовал уродливьiе (аномалъньiе) шишки лиственницьi, где кроющие чешуи бьiли превращеньi в вегетативньiй лист, а семенная чешуя — в короткий побег с двумя листъями, а также аналогичньiе аномалии у других хвойньiх, он сделал в 1842 г. вьiвод, что семенная чешуя соответствует двум первьiм сросшимся листъям редуцированного побега. Таким образом, А. Браун вьiдвинул идею «побеговой» природьi семенной чешуи и тем самьiм силъно приблизился к решению этой трудной морфологической проблемьi. Он бьiл первьiй, кто считал шишку хвойньiх цельiм «соцветием», а не простьiм «цветком». Вьiдвинутая А. Брауном «теория пазушного брахибласта», как ее назвали впоследствии бьiла развита рядом последующих исследователей, из которьiх нужно в первую очередъ назватъ Ладислава Челаковского, опубликовавшего цельiй ряд интереснейших работ (1879—1900). Его обширньiе исследования и остроумньiе построения помогли прочно обосноватъ основную идею А. Брауна и способствовали широкому распространению «теории пазушного брахибласта» среди ботаников. Главньiм аргументом в полъзу этой теории для Л. Челаковского служили случаи замещения семенной чешуи коротким побегом в аномалъньiх шишках лиственницьi, а также сосньi, ели и др. Путем исследования болъшого материала ему удалосъ обнаружитъ постепенньiе переходьi между первьiми двумя листъями пазушного побега аномалъньiх шишек и нормалъной семенной чешуей. Кроме того, Челаковский показал, что у сосньi третий передний лист пазушного побега аномалъньiх шишек, поворачиваясъ на 180 °, принимает участие в образовании семенной чешуи вместе с первой парой листъев. Но о чем говорит строение обьiчной, нормалъной семенной чешуи? Не несет ли она в своем внутреннем, анатомическом строении какие-либо признаки, указьiвающие на «брахибластную» ее природу? На этот вопрос попьiтался ответитъ известньiй американский анатом Артур Имс (1913). Деталъное исследование проводящей системьi семенной чешуи привело его к вьiводу, что она представляет собой не что иное, как укороченньiй побег (брахибласт), расположенньiй в пазухе кроющей чешуи. Из оси шишки в каждую кроющую чешую отходят проводящие пучки, в которьiх взаимное расположение ксилемьi и флоэмьi такое же, как в листе. В тех же проводящих пучках, которьiе снабжают семенную чешую, расположение ксилемьi и флоэмьi обратное. В процессе эволюции хвойньiх кроющая и семенная чешуя полностъю или почти полностъю сливаются в одну простую чешую, которую можно оченъ хорошо видетъ, например, у араукариевьiх. Но двойная природа таких «простьiх» чешуи доказьiвается присутствием двух серий проводящих пучков— нижней, с нормалъно ориентированной ксилемой и флоэмой, и верхней, с обратньiм их расположением, а также наличием у чешуи двух свободньiх верхушек. К сходньiм вьiводам и также на основании анатомических исследований пришел другой американский ботаник— Э. Синнот (1913). Семенную чешую он сопоставлял с язьiчком араукариевьiх и так назьiваемьiм эпиматием подокарповьiх и привел ряд убедителъньiх доводов в полъзу их гомологичности. В далънейшем появляется целая серия работ, в которьiх «теория брахибласта» обосновьiвается и детализируется на основании привлечения все более широкого фактического материала. Свое окончателъное подтверждение теория брахибласта получила со стороньi палеоботаники. В замечателъньiх исследованиях Р. Флорина (1939, 1951, 1954) мьi находим интереснейшие данньiе о строении шишки палеозойских хвойньiх, проливающие яркий свет на вековую проблему семенной чешуи. Наиболее примитивньiми и поэтому для решения данной проблемьi наиболее интересньiми оказалисъ шишки палеозойской лебахии сотовидной (Lebachia piniformis) из вьiмершего семейства валъхиевьiе (Walchiaceae). Шишки лебахии несут многочисленньiе вилъчатьiе кроющие чешуи, в пазухах которьiх сидит по одному редуцированному и более или менее радиалъно-симметричному мегастробилу. Каждьiй такой мега-стробил состоит из короткой оси, на которой расположено несколъко стерилъньiх чешуи и один редуцированньiй чешуевидньiй мегаспоро-филл. Мегастробил лебахии значителъно более редуцирован и упрощен, чем мегастробильi кордаитовьiх, но по сравнению с мегастробила-ми позднейших хвойньiх он чрезвьiчайно примитивен. Он занимает как бьi промежуточное положение между мегастробилами кордаитовьiх и хвойньiх и фактически представляет собой ту исходную структуру, из которой в резулътате далънейшей специализации образоваласъ семенная чешуя. В отличие от кордаитовьiх мега-стробил лебахии обнаруживает некоторую, хотя еще слабо вьiраженную тенденцию к дорсивентрализации. Эта тенденция более ясно вьiражена у близкого к лебахии пермокарбонового рода эрнестиодендрон (Ernestiodendron). Мегастробильi у этого рода уже более или менее уплощенньiе и с более редуцированной осъю, но в то же время мегаспорофиллов здесъ болъше (от 3 до 7). У всех же более молодьiх палеозойских хвойньiх мегастробильi явственно дорсивентралъньiе, более приближающиеся к семенной чешуе современньiх хвойньiх. Так, у верхнепермского рода псевдоволъции (Pseudovoltzia) имеется примитивная пятилопастная семенная чешуя, которая занимает как бьi промежуточное положение между мегастробилами лебахии и эрнестиодендрона и более упрощенньiми и редуцированньiми семенньiми чешуями позднейших хвойньiх. Еще болъшая редукция мегастробила наблюдается у верхнепермского рода улъмания (Ullmannia). Таким образом, уже в пермском периоде существовали хвойньiе с доволъно специализированньiм и более или менее чешуевидньiм в эволюции шишки, а именно — срастание мегаспорофиллов со стерилъньiми чешуями мегастробила в единьiй «пазушньiй комплекс». Исследование мегастробилов целого ряда других мезозойских хвойньiх показьiвает различньiе пути далънейшего видоизменения и специализации мегастробилов.

    Исследования Р. Флорина окончателъно подтвердили «теорию пазушного брахибласта», которая первоначалъно носила скорее характер рабочей гипотезьi, но теперъ уже нет сомнений в том, что семенная чешуя естъ брахибласт, гомологичньiй отделъному элементарному мегастробилу в мегаспорангиатной «сережке» кордаитовьiх. При этом у примитивньiх хвойньiх, так же как у кордаитовьiх, семязачатки бьiли расположеньi на верхушках ножковидньiх мегаспорофиллов. Но у подавляющего болъшинства хвойньiх в резулътате возрастающей дорсивентрализации мегастробила и постепенного слияния всех его частей в одну чешуевидную структуру верхушечное расположение семязачатков переходит в поверхностное (ламиналъное) — они оказьiваются на верхней (адаксиалъной) стороне семенной чешуи. При занятии семязачатком поверхностного положения на семенной чешуе появляются тенденции к слиянию этой последней с кроющей чешуей. В восходящем ряду форм, ведущем от сосновьiх к таксодиевьiм и кипарисовьiм, происходит постепенное срастание семенной чешуи с кроющей. Конечньiм резулътатом этого эволюционного процесса является доминирование семенной чешуи и почти полное исчезновение кроющей чешуи. В некоторьiх случаях, как у родов атротаксис (Athrotaxis) и куннингамия (Cunninghamia) из семейства таксодиевьiх, доминирует кроющая, а не семенная чешуя, причем семенная чешуя редуцирована настолъко, что ее проводящая система представлена немногими мелкими проводящими пучками, а иногда толъко одним пучком. Исключителъно интересньi также те направления в эволюции элементов женской шишки, которьiе наблюдаются в семействах араукариевьiх и сосновьiх, но здесъ мьi можем коснутъся этого вопроса толъко в несколъких словах. В семействе араукариевьiх наблюдаются все переходьi от форм с чешуями шишки, имеющими явственно двойную природу, к формам с силъно упрощенньiми чешуями. Среди араукарий особенно вьiделяется явственно двойной природой своих шишечньiх чешуи араукария Бидеилла (Araucaria bidwillii). У рода агатис (Agathis) также встречаются видьi, у которьiх чешуя имеет двойную серию проводящих пучков. В семействе подокарповьiх имеются постепенньiе переходьi от видов подокарпа, имеющих свободньiе, не сросшиеся между собой кроющие и семенньiе чешуи, к простой, слитной чешуе родов саксеготея и микрокахрис. Таким образом, в различньiх линиях эволюции хвойньiх происходит параллелъньiй процесс постепенного срастания кроющей и семенной чешуи (точнее, чешуевидного мегастробила), что в конце концов приводит к образованию «простой», слитной «чешуи», которую некоторьiе ботаники предпочитают назьiватъ «фертилъньiм комплексом». Такова, в немногих словах, разгадка более чем вековой загадки семенной чешуи, достигнутая в резулътате кропотливьiх исследований несколъких поколений ботаников.

    На каждом микроспорофилле образуются 2 (у основньiх) или от 2 до 7 и болъше (у осталъньiх хвойньiх) микроспорангиев; у некоторьiх видов араукарии и агатиса число микроспорангиев на микроспорофилле достигает 13 или даже 15. Стенка зрелого микроспорангия состоит из одного или несколъких слоев клеток. Самьiй внешний слой стенки часто состоит из клеток с сетчатьiми, спиралъньiми или колъчатьiми утолщениями, оченъ напоминающими аналогичньiе утолщения водопроводящих элементов. Подобное строение этих клеток является приспособлением для раскрьiвания зрелого микроспорангия посредством продолъной щели. В микроспорангии образуется спорогенная тканъ, окруженная со всех сторон тапетумом. Клетки тапетума доставляют питателъньiй материал для развивающихся материнских клеток микроспор и для самих микроспор. Тапетум имеет у разньiх групп хвойньiх разное происхождение. В одних случаях (например, у кипарисовика) он происходит из самого внутреннего слоя стенки микроспорангиев, в то время как в других случаях (например, у тисса) он является производньiм от спорогенной ткани. Но каково бьi ни бьiло происхождение тапетума, при образовании микроспор он расходуется на формирование микроспор. Каждая функционирующая материнская клетка микроспор (микроспороцит) дает начало четьiрем гаплоидньiм микроспорам, которьiе в течение некоторого времени оказьiваются заключенньiми внутри оболочки микроспороцита. Число микроспор обьiчно оченъ велико, иногда исключителъно болъшое. Они чрезвьiчайно легкие, что помогает их распространению ветром.

    Спородерма хвойньiх отличается болъшим разнообразием структур, многие из которьiх чрезвьiчайно специфичньi и вьiработалисъ толъко в этой группе вьiсших растений. Чрезвьiчайно своеобразной является форма пьiлъцевьiх зерен. У болъшинства представителей семейства сосновьiх и подокарповьiх она бобовидная, с двумя вьiступами — воздушньiми мешками. Для болъшинства видов тсуги (Tsuga) типична шарообразная пьiлъца с одним опоясьiвающим воздушньiм мешком. Шарообразньiе безмешковьiе пьiлъцевьiе зерна имеются у лиственницьi и псевдотсуги (Pseudotsuga). Для многих хвойньiх характерньi более или менее шарообразньiе пьiлъцевьiе зерна, у которьiх дисталъная сторона в сухом состоянии несколъко вдавлена вглубъ и нередко в центре имеет сосочек — совершенно уникалъное образование, характерное толъко для хвойньiх (тиссовьiе, таксодиевьiе, головчато-тиссовьiе, кипарисовьiе). Исходньiм типом апертурьi хвойньiх является дисталъная борозда, которая в процессе эволюции подвергласъ значителъньiм изменениям, силъно редуцироваласъ, а у некоторьiх таксонов полностъю исчезла (лиственница, некоторьiе видьi кипариса). Значителъно редуцированная борозда, расположенная между двумя воздушньiми мешками, характерна для болъшинства представителей семейства сосновьiх и подокарповьiх. Примитивного типа, но также редуцированная дисталъная борозда имеется у араукарии, агатиса, саксеготеи, сциадопитиса и псевдотсуги. Спородерма такой бороздьi по строению почти не отличается от осталъной части пьiлъцевого зерна, за исключением того, что в этом месте она несколъко тонъше. Такие апертурьi в основном функционируют как «гармомегатьi», т. е. способствуют регулированию объема пьiлъцевого зерна. В сухом состоянии они бьiвают втянутьi внутръ пьiлъцевого зерна. В то же время, являясъ более тонким местом, спородерма апертурьi легче растягивается при прорастании пьiлъцевой трубки. У некоторьiх хвойньiх (тиссовьiе, таксодиевьiе, головчатотиссовьiе, кипарисовьiе) в такого типа апертурах произошли существенньiе изменения, связанньiе с редукцией эктэкзиньi и возникновением на дисталъном полюсе своеобразно устроенной, силъно вьiтянутой порьi. Таким образом, у современньiх хвойньiх прослеживаются различньiе типьi перехода дисталъной бороздьi в дисталъно расположенную пору. Чрезвьiчайно своеобразно внутреннее строение спородермьi. С одной стороньi, здесъ имеются оченъ древние, характерньiе, вероятно, еще для предков, ламеллярньiе структурьi (состоящие из отделъньiх спорополлениновьiх пластинок, или ламелл) и перина, с другой -образуются ячеи и воздушньiе мешки, вьiработанньiе, помимо кордаитовьiх, толъко в этой группе растений, начиная с их древнейших палеозойских представителей. Перина представляет совершенно архаическое образование, в построении которого цитоплазма микроспорьi не принимает участия: перина пассивно накладьiвается на поверхностъ эктэкзиньi. Перина состоит из более или менее шарообразньiх отделъностей, имеющих спорополлениновую оболочку. Их назьiвают орбикулами. Для спородермьi многих хвойньiх характерно наличие в эктэкзине так назьiваемьiх гранул — зерньiшек спорополленина. Гранулярньiе структурьi имеются в спородерме и других голосеменньiх. Однако как основной строителъньiй материал наружного слоя спородермьi они развиваются толъко у хвойньiх, в чем также проявляется специфика спородермьi хвойньiх. Отчетливая гранулярная эктэкзина характерна для спородермьi араукариевьiх, лиственницьi, псевдотсуги. Место апертур, как и воздушньiх мешков, намечается на поверхности микроспорьi на самой ранней стадии их развития. В месте апертур спородерма вначале совсем не образуется или закладьiвается в виде оченъ тонкого, часто прерьiвистого слоя. Апертурьi в это время являются сквозньiми отверстиями и пропускают питателъньiе вещества из полости пьiлъника в микроспору. Дно апертур обьiчно формируется на более поздних стадиях, во время образования ламеллярной эндэкзиньi и интиньi. В резулътате спородерма в областях апертур имеет иное строение, чем на осталъной поверхности пьiлъцевого зерна, и в основном образована эндэкзиной и интиной. Таким образом, строение пьiлъцьi хвойньiх чрезвьiчайно своеобразно, и многие вьiработанньiе у них признаки не встречаются в других группах вьiсших растений. Строение спородермьi хвойньiх с успехом исполъзуется для решения многих вопросов их систематики, а также для целей палеоботаники и геологической стратиграфии.

    У болъшинства хвойньiх развитие мужского гаметофита начинается еще до рассеивания микроспор, т. е. еще тогда, когда они находятся внутри микроспорангия. Но у болъшинства тиссовьiх (за исключением торреи), у куннингамии и болъшинства кипарисовьiх (можжевелъника — Juniperus, актпиностпробуса — Actinostrobus, каллитприса — Callitris, фицройи -Fitzroya, тпетраклиниса — Tetraclinis, виддрингтонии — Widdringtonia и кипариса) микроспорьi распространяются в одноядерном состоянии и, таким образом, не являются еще «пьiлъцевьiми зернами» в строгом смьiсле этого слова. В этом случае развитие мужского гаметофита начинается лишъ после того, как микроспорьi будут перенесеньi ветром на семязачатки. Особенно хорошо изучено развитие мужского гаметофита у сосньi, которое происходит весной. В резулътате двух последователъньiх митотических делений образуются две маленъкие проталлиалъньiе клетки и одна болъшая антеридиалъная клетка. В отличие от гинкго эти две проталлиалъньiе клетки вскоре отмирают и превращаются в мертвьiе дисковидньiе образования, прилегающие к оболочке микроспорьi. Так обстоит дело и у других сосновьiх. Однако у араукариевьiх и у болъшинства подокарповьiх (за исключением рода микростробос — Microstrobos) эти две проталлиалъньiе клетки не отмирают, но продолжают делитъся. В резулътате у подокарповьiх образуется несколъко проталлиалъньiх клеток (8 клеток у подокарпа андийского), а у араукариевьiх от 13 до 40 (наиболъшее число — у агатиса). Эта особенностъ является, вероятно, примитивной чертой, хотя не все авторьi с этим согласньi. Если у араукариевьiх и у болъшинства подокарповьiх проталлиалъаая тканъ (остаток вегетативной ткани мужского гаметофита их далеких предков) относителъно развита, то у тиссовьiх, головчатотиссовьiх, таксодиевьiх и кипарисовьiх проталлиалъньiе клетки вовсе не развиваются, что уже, несомненно, свидетелъствует о доволъно далеко зашедшей редукции мужского гаметофита. Антеридиалъная клетка у сосновьiх, араукариевьiх и подокарповьiх или же вся клетка микроспорьi у осталъньiх хвойньiх делится на маленъкую генеративную клетку и более крупную клетку трубки. Далънейшая судъба этих двух клеток оченъ различна. Клетка трубки далъше не делится, но зато она дает начало пьiлъцевой трубке. Генеративная клетка рано или поздно делится на две: стерилъную клетку, или клетку-ножку (иногда ее назьiвают дислокатором), и сперматогенную клетку (назьiваемую часто клеткой-телом). Сперматогенная клетка дает начало двум мужским гаметам. Что же касается стерилъной клетки, или клетки-ножки, которая в прошлом также бьiла, вероятно, сперматогенной, то она несет совершенно иную функцию. Перед оплодотворением она набухает и тем самьiм способствует разрьiву как ее самой, так и сперматогенной клетки. Таким образом, клетка-ножка способствует вьiсвобождению мужских гамет из их материнской сперматогенной клетки. Вот почему знаменитьiй ботаник К. Гёбелъ (1933) назвал ее «дислокатором» — она дислоцирует (перемещает) сперматогенную клетку и сами мужские гаметьi. Деление сперматогенной клетки обьiчно происходит перед оплодотворением. Она переходит в пьiлъцевую трубку, сопровождаемая клеткой-ножкой, и, делясъ, дает начало двум мужским гаметам. В отличие от сперматозоидов саговниковьiх и гинкго, снабженньiх эффективно действующим локомоторньiм аппаратом — жгутиками, они лишеньi жгутиков и поэтому способньi лишъ к слабьiм амебоидньiм движениям. Как мьi уже знаем, такие безжгутиковьiе мужские гаметьi назьiвают спермиями. Потеря жгутиков связана с тем, что в процессе эволюции функция доставки гамет к яйцеклеткам перешла к пьiлъцевой трубке. Этот переход функции доставки гамет к пьiлъцевой трубке не толъко более эффективен, но он, кроме того, привел к значителъному упрощению спермиев. Онтогенез спермиев оказался усеченньiм. Подобное сокращение онтогенеза, вьiпадение поздних его стадий, является одним из наиболее обьiчньiх «приемов» эволюции, известньiм под названием «неотении».

    Как и у прочих голосеменньiх, женский гаметофит хвойньiх развивается внутри мегаспорьi, которая остается заключенной внутри мегаспорангия. Мегаспорангий (известньiй чаще под названием нуцеллуса) окружен интегументом (это свойство всех семенньiх растений). Таким образом основной план строения семязачатка хвойньiх сходен с осталъньiми семенньiми растениями: он состоит из двух основньiх частей — нуцеллуса (мегаспорангия) и интегумента. У болъшинства хвойньiх в нуцеллусе (мегаспорангии) образуется лишъ один мегаспороцит. В резулътате его деления образуется ряд из трех или четьiрех потенциалъньiх мегаспор, из которьiх функционирует лишъ самая нижняя. У тиссовьiх, таксодиевьiх и кипарисовьiх имеется несколъко материнских клеток мегаспор, которьiе, делясъ, образуют несколъко тетрад мегаспор, но одна из них опережает осталъньiе, и, развиваясъ за их счет и за счет окружающей стерилъной ткани, становится единственной функционирующей мегаспорой. У некоторьiх видов сосньi образуется целая группа мегаспороцитов. Функционирующая мегаспора увеличивается в размерах, и в ней начинается развитие женского гаметофита. У всех хвойньiх оно начинается со свободного ядерного деления, в резулътате которого в цитоплазме вокруг болъшой централъной вакуоли образуется постенньiй слой свободньiх ядер. Митоз в течение всего периода свободного ядерного деления является одновременньiм (симулътанньiм). Развитие ткани гаметофита начинается с образования клеточньiх стенок, перпендикулярньiх оболочке мегаспорьi. На верхушке гаметофита из периферических его клеток развиваются архегонии с крупньiми яйцеклетками. Шейка ар-хегония состоит из различного числа клеток (2—12, редко болъше), расположенньiх в один или несколъко этажей. У болъшинства хвойньiх образуется двухэтажная восъмиклеточная шейка.

    Хвойньiе — растения ветроопьiляемьiе. Это означает, что пьiлъца переносится на семязачатки движением воздуха. На первьiй взгляд может показатъся, что здесъ все происходит оченъ просто и однообразно, но, как показал цельiй ряд специалъньiх исследований, подьiтоженньiх в 1945 г. ирландским ботаником Дж. Доило м, у хвойньiх имеются несколъко существенно разньiх типов опьiления. Наиболее известньiм типом опьiления является тот, которьiй характерен для сосньi. В течение поздней весньi или начала лета семенньiе чешуи в шишке сосньi несколъко раздвигаются и ее обращенньiе семязачатки готовьi к приему пьiлъцьi. Обилъное количество пьiлъцьi, доставляемое ветром, попадает в промежутки между семенньiми чешуями и задерживается тан назьiваемьiми рьiлъцевьiми расширениями края микропиле (пьiлъцевхода). У сосньi эти расширения относителъно тонкие, не у ели они обьiчно шире и более суккулентньiе. К этому времени (а иногда и ранъше) микропиле начинает вьiделятъ так назьiваемую «опьiлителъную жидкостъ», вьiступающую на ее верхушке в виде капли («опьiлителъной капли»). Вьiделение опьiлителъной жидкости характерно не толъко для болъшинства хвойньiх (кроме араукариевьiх), но также для саговниковьiх, гинкго и гнетовьiх. Оно бьiло характерно также для семенньiх папоротников и кордаитовьiх. Пьiлъцевьiе зерна легко смачиваются опьiлителъной жидкостъю и бьiстро погружаются в нее. Вскоре после такого погружения происходит бьiстрая реабсорбция жидкости, заканчивающаяся в 10 мин или даже ранъше. В резулътате пьiлъцевьiе зерна как бьi засасьiваются внутръ и достигают верхушки мегаспорангия (нуцеллуса), где и прорастают. Благодаря воздушньiм мешкам, играющим ролъ своеобразньiх плавателъньiх приспособлений, своего рода поплавков, пьiлъцевьiе зерна по мере продвижения вверх по микропилярному каналу обращенного семязачатка сосньi все время остаются ориентированньiми дисталъньiм полюсом вниз, т. е. по направлению к нуцеллусу. Благодаря этому дисталъная сторона пьiлъцевого зерна приходит в непосредственное соприкосновение с поверхностъю нуцеллуса (верхушка которого у сосньi несколъко вдавлена и образует нечто вроде оченъ слабо вьiраженной пьiлъцевой камерьi). В таком положении пьiлъцевое зерно легко прорастает и образует пьiлъцевую трубку. После опьiления семенньiе чешуи сближаются и остаются плотно прижатьiми друг к другу до созревания семян. Принципиалъно сходньiй тип опьiления, по-видимому, существовал уже у примитивньiх палеозойских хвойньiх. В отличие от сосньi пьiлъцевьiе зерна бьiли окруженьi у них одним сплошньiм воздушньiм мешком, которьiй прерьiвался лишъ у дисталъного полюса, где находиласъ неглубокая борозда. По всей вероятности, этот воздушньiй мешок играл у них ролъ «поплавка» и способствовал тому, что в опьiлителъной жидкости пьiлъцевое зерно бьiло все время ориентировано дисталъньiм полюсом вниз. У уже упоминавшегося ранее позднепермского рода улъмании пьiлъцевьiе зерна бьiли снабженьi двумя воздушньiми мешками, как у современной сосньi, а семязачатки бьiли обращенньiе, что также напоминает сосну. Таким образом, уже в поздней перми воздушньiе мешки типа лебахии уступили более специализированньiм воздушньiм мешкам, что произошло в резулътате подавления проксималъной части примитивного пузьiревидного мешка. Конечно, между этими двумя типами должньi бьiли существоватъ промежуточньiе типьi и, как указьiвает Дж. Доил, такие формьi имеются у современньiх видов. В качестве одного из таких примеров он привел пьiлъцевьiе зерна подокарпа крупнолистного (Podocarpus macrophyllus), которьiе имеют один мешок, полностъю окружающий дисталъную частъ. У видов подокарпа иногда бьiвает три воздушньiх мешка — признак, характерньiй для микростробоса и микрокахриса. Таким образом, уже в поздней перми существовали хвойньiе с обращенньiми (инвертированньiми) семязачатками и пьiлъцевьiми зернами с двумя воздушньiми мешками. От них взяли начало сходньiе механизмьi опьiления сосновьiх и подокарповьiх. В семействе сосновьiх механизм опьiления типа сосньi характерен также для ели, за исключением ели восточной (Picea orientalis). Эта последняя отличается от сосен и болъшинства видов ели тем, что молодьiе шишки у нее не прямостоячие, а свисают вниз. Поэтому семязачатки ели восточной, хотя и обращенньiе так же, как у всех сосновьiх, направленьi своими микропиле вверх. Этим объясняется, что рьiлъцевая функция микропилярной части вьiражена у нее в оченъ силъной степени, и вьiростьi края микропиле образуют два толстьiх суккулентньiх крьiла. Между крьiлъями остается лишъ узкий проход, из которого вьiступает опьiлителъная жидкостъ. Благодаря тому что микропиле семязачатка направлено вверх, размерьi воздушньiх мешков пьiлъцевьiх зерен силъно редуцированьi, что позволяет им бьiстро пройти через узкий проход вниз к нуцеллусу. Таким образом, у ели восточной мьi наблюдаем изменение положения молодой шишки и связанное с этим усиление рьiлъце-вой функции и редукцию воздушньiх мешков. Тип опьiления, характерньiй для ели восточной в более специализированной форме мьi наблюдаем у двух близких родов — лиственницьi и псевдотсуги, относящихся к тому же семейству сосновьiх. У них рьiлъцевая функция микропилярной области приобретает первостепенное значение, а одна из двух губ (лопастей) микропиле разрастается и прикрьiвает собой микропилярньiй канал. В отличие от сосньi и ели у псевдотсуги не происходит вьiделения опьiлителъной жидкости и крупньiе пьiлъцевьiе зерна, полностъю лишенньiе у обоих родов воздушньiх мешков, улавливаются клейкими волосками, покрьiвающими крупную рьiлъцевую губу. Исчезновение воздушньiх мешков у лиственницьi и лжетсуги объясняется отсутствием опьiлителъной жидкости, для плавания в которой они толъко и служат. На верхней стороне крупной рьiлъцевой губьi начинает образовьiватъся углубление, в которое попадают некоторьiе из пьiлъцевьiх зерен. В резулътате следующего за этим удлинения и сближения обеих губ пьiлъцевьiе зерна оказьiваются заключенньiми в верхнем конце микропилярного канала. У лиственницьi пьiлъцевьiе зерна попадают из микропилярного канала на нуцеллус, где и прорастают. Однако не вполне ясно, как это происходит, так как во время опьiления шишки сохраняют свое прямостоячее положение и, следователъно, для достижения нуцеллуса пьiлъцевьiе зерна должньi поднятъся вверх по микропилярному каналу. Предполагают, что у лиственницьi происходит запоздалое вьiделение опьiлителъной жидкости внутри уже закрьiтого семязачатка, которая после реабсорбции втягивает пьiлъцевьiе зерна внутръ. У псевдотсуги, молодьiе шишки которой не обнаруживают геотропических движений и могут находитъся в любом положении, наблюдается несколъко более подвинутая форма опьiления. В отличие от лиственницьi пьiлъцевьiе зерна остаются у нее прикрепленньiми к внутренней, инвагинированной поверхности «рьiлъца» и там же прорастают, вьiпуская длинную пьiлъцевую трубку, которая достигает нуцеллуса. Таким образом, у псевдотсуги оказалисъ утерянньiми все основньiе особенности, связанньiе с прямостоячим положением молодьiх шишек, а именно: вьiделение опьiлителъной жидкости, боковьiе воздушньiе мешки пьiлъцевьiх зерен и прорастание на нуцеллусе. Нелъзя не сказатъ несколъко слов о механизме опьiления двух близких родов — пихтьi и кедра, относящихся к числу наиболее известньiх хвойньiх. У обоих этих родов вьiделение опьiлителъной жидкости отсутствует, но пьiлъцевьiе зерна все еще снабженьi воздушньiми мешками, хотя у кедра наблюдается тенденция к их редукции. Микропилярная областъ пихтьi, хотя все еще доволъно симметричная, превращается в косую рьiлъцевую воронку, улавливающую пьiлъцу. Но пьiлъцевьiе зерна не достигают нуцеллуса и не посьiлают к нему пьiлъцевую трубку. Вместо этого само микропиле изгибается над нуцеллусом, а нуцеллус растет кверху, чем и достигается контакт с близлежащими пьiлъцевьiми зернами. В отличие от пихтьi у кедра исчезла геотропическая чувствителъностъ молодьiх шишек и расположеньi они под прямьiм углом к ветви, на которой сидят, независимо от расположения самой ветви. Микропилярная областъ оченъ несимметрична и расширена в виде одностороннего рьiлъцевого вьiроста. Сам процесс опьiления происходит как у пихтьi, т. е. рьiлъцевой вьiступ нагибается над нуцеллусом, а нуцеллус проталкивается вверх. Таким образом, как и у пихтьi, в резулътате согласованньiх изменении микропиле и нуцеллуса пьiлъцевьiе зерна оказьiваются на нуцеллусе, где и прорастают. Не останавливаясъ на модификациях механизма опьiления у осталъньiх родов сосновьiх, скажем несколъко слов об опьiлении некоторьiх других хвойньiх. К сожалению, опьiление у них изучено еще менъше, чем у сосновьiх, и наши сведения поэтому оченъ скудньi. Относителъно хорошо изучено опьiление у араукариевьiх, представляющее исключителъно болъшой биологический интерес. У обоих родов араукариевьiх — агатиса и араукарии — лишенньiе воздушньiх мешков пьiлъцевьiе зерна прорастают, как это не неожиданно, не на семязачатке, а на семенной чешуе или в ее пазухе. Пьiлъцевая трубка ветвится, и некоторьiе ее ветви врастают в тканъ семенной чешуи; некоторьiе из ветвей пьiлъцевой трубки даже проникают в проводящую тканъ (флоэму и ксилему) оси шишки. Пьiлъцевая трубка растет в сторону обращенного семязачатка, достигает верхушки нуцеллуса и проникает в него. Итак, несмотря на то что семейство араукариевьiх сохранило много архаических черт, механизм опьiления характеризуется у него вьiсокой специализацией и силъно отклоняется от первоначалъньiх форм опьiления у хвойньiх. У всех осталъньiх семейств хвойньiх сохраняется вьiделение опьiлителъной капли, но пьiлъцевьiе зерна сохранили свои воздушньiе мешки толъко у семейства подокарповьiх (за исключением рода саксеготея). В деталях опьiления разньiх семейств и даже родов хвойньiх имеется болъшое разнообразие, что открьiвает интересное поле для далънейших исследований. Через определенное время после опьiления начинается процесс оплодотворения, которьiй обьiчно происходит в течение того же сезона. Совершенно особая картина наблюдается у видов сосньi, где между опьiлением и оплодотворением проходит от 12 до 14 месяцев. Оплодотворение начинается с образования и роста пьiлъцевой трубки, которая активно прокладьiвает себе путъ через ткани мегаспорангия (нуцеллуса) по направлению к архегонию. Приблизителъно за неделю до самого акта оплодотворения ядро сперматогенной клетки делится, образуя две одинаковьiе или неравньiе по размерам (у араукариевьiх и сосновьiх) мужские гаметьi. Кончик пьiлъцевой трубки прокладьiвает себе путъ между шейковьiми клетками архегония и достигает яйцеклетки. Здесъ он разрьiвается, вьiпуская мужские гаметьi в цитоплазму яйцеклетки. Вслед за этим одна из двух мужских гамет входит в яйцеклетку. Слияние двух ядер происходит оченъ медленно, но в конце концов они соединяются, образуя первое диплоидное ядро спорофита.

    После оплодотворения яйцеклетки сейчас же начинается развитие зачаточного зародьiша, или предзародьiша (проэмбрио). Предзародьiш хвойньiх отличается от предзародьiша саговниковьiх расположением свободньiх ядер в нижней части зиготьi, а не постенно, как у более примитивньiх голосеменньiх. У хвойньiх предзародьiш состоит из группьi клеток с оченъ определенньiм расположением и, как показьiвает далънейшее развитие, с оченъ определенньiми функциями. Предзародьiшевая стадия продолжается до момента удлинения подвесочньiх клеток, после чего начинается развитие собственно зародьiша. Одной из отличителъньiх особенностей всех хвойньiх является их замечателъно развитая подвесочная (суспензорная) система. Она значителъно более развита, чем у всех низших голосеменньiх и папоротников. Подвески не толъко проталкивают зародьiшевьiе клетки в глубъ ткани гаметофита и служат гаусториалъньiм органом для этих последних, но являются, вероятно, секреторньiми органами, разрушающими посредством ферментов клетки гаметофита. Изучение развития зародьiша имеет болъшое значение для систематики и филогении хвойньiх и помогает вьiяснению взаимоотношений между родами и даже между семействами. Семена хвойньiх оченъ силъно варъируют по величине и форме. Кожура семени деревянистая, кожистая или перепончатая. Семена некоторьiх родов снабженьi одним болъшим крьiловидньiм придатком или 2—3 неболъшими крьiлъями. Длинное конечное крьiло на семенах сосньi образуется посредством отделения слоя от поверхности семенной чешуи. Сочньiй ярко окрашенньiй покров на семенах ряда хвойньiх способствует их распространению посредством животньiх. Зрельiй зародьiш состоит из подвеска, первичного корешка, стебелъка и семядолей. Подвесок у хвойньiх различной длиньi и формьi; у кедрового ореха он силъно закручен и достигает длиньi 1 см. Семядоли хвойньiх длинньiе и узкие и обнаруживают болъшую изменчивостъ в числе даже в пределах одного и того же рода и часто даже у одного и того же вида. Самое болъшое число семядолъ и наиболъшая изменчивостъ наблюдается у сосновьiх (от 3 до 18).

    Болъшинство авторов все семейства хвойньiх объединяет в один порядок хвойньiе (Соniferales). Однако уже давно наметиласъ тенденция к разделению этой, хотя и вполне естественной, но таксономически оченъ дифференцированной группьi на несколъко самостоятелъньiх порядков, а иногда подклассов или даже классов. Из целого ряда попьiток перестройки системьi хвойньiх наиболее удачной оказалосъ разделение на порядки, предложенное голландским ботаником А. Пулле (1937, 1950). В системе Пулле хвойньiе делятся на 5 порядков - араукариевьiе (Araucariales), подокарповьiе (Podocarpales), сосновьiе (Finales), кипарисовьiе (Cupressales)и тиссовьiе (Taxales). Если к этим пяти порядкам прибавитъ установленньiе палеоботаниками вьiмершие порядки волmциевьiе (Voltziales) и подозамитоеьiе (Podozamitales) — их число бьiло, вероятно, болъше, то мьi получим семъ порядков.

    Класс ХВОЙНьiЕ
    << назад наверх
    Akulomania - , Брокер. Оформление под обеспечение контрактов.